ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Деятельность желез внутренней секреции регулируют нервная и гуморальная системы.

Со стороны нервной системы прямое воздействие осу­ществляется через вегетативные нервишки; под исключительным кон­тролем находятся эпифиз и мозговой слой надпочечника.

Воздействие, осуществляемое гипоталам о-г ипофизар-н о й системой, всеохватывающее. Гипоталамус (отдел промежуточ­ного мозга) считается средоточием висцеральных интегративных ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса поступают в отделы ЦНС, которые передают возбуждение на преганглионар-ные участки вегетативных нервных путей. Не считая того, эта область мозга держит под контролем всю эндокринную систему через посредство специфичных нейронов, продуцирующих нейрогормоны, кото­рые определяют работу фронтальной толики гипофиза (рис. 12.5). Эти нейрогормоны, либо рилизинги (рилизинг ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ-факторы), подразделя­ются на две группы — либерины (стимулирующие, освобождаю­щие) и статины (тормозящие). Гипофиз, в свою очередь, выделяет ряд тропных гормонов, регулирующих деятельность периферичес­ких эндокринных желез (табл. 12.1).

В задней доле гипофиза завершаются аксоны неких ги-поталамических нейронов, там же их нейрогормоны (окситоцин и вазопрессин) скапливаются, активируются и по ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ мере надобно­сти выделяются в кровь. Кроме либеринов и статинов в гипота-


ЗН

Средний Задний

II

гипоталамус гипоталамус гипоталамус I

Рис. 12.5.Схема расположения ядер в гипоталамусе:

I— продольный и II — поперечный разрезы ядра: / — супраоптическое; 2— супрахи-азматическое; 3 — паравентрикулярное; 4— вентромедиальное; 5—дорсомедиаль-ное; 6—боковое туберальное; 7—премаммилярное боковое; 8— арковое (дуговое); 9— гипоталамическое заднее; 10— премаммиллярное; У/— супрамаммиллярное ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ; X— хиазма; ПК— передняя комиссура мозга; М — маммилярное тело; А — аденоги-пофиз; Н— нейрогипофиз; ЗН— зрительный нерв; Ж— 3-й желудочек мозга

Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы

Гипоталамус

Гипофиз

Статины

Либерины

стг Соматолиберин Соматостатин
АКТГ Кортиколиберин Не найден
ТТГ Тиролиберин То же
ФСГ Фоллиберин »
лг Люлиберин »
лтг Пролактолиберин - Пролактостатин
Меланотропин Меланолиберин Меланостатин

ламусе образуются нейропептиды (энкефалины и эндорфины ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ), об­ладающие болеутоляющим, морфиноподобным действием и игра­ющие важную роль в регуляции вегетативных функций и поведе­ния животных.

Таким макаром, гипоталамо-гипофизарная система содержит в себе три механизма связи:

гипоталамус — аденогипофиз;






гипоталамус — нейрогипофиз;

нейрорегуляторные пептиды.

Принципиально выделить, что и гипоталамус, и вся гипоталамо-гипофизарная система являются отделами ЦНСи ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ находятся в тесноватой многофункциональной связи с другими образования­ми мозга, сначала с разными отделами коры огромных полушарий (сомато-сенсорной, ассоциативной, слуховой и зрительной корой).

ГИПОФИЗ

Гипофиз, либо нижний мозговой придаток, представляет собой железу внутренней секреции, продуцирующую ряд гормонов, ко­торые, в свою очередь, оказывают регулирующее действие на пери­ферические эндокринные ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ железы и некие процессы обмена веществ. Гипофиз лежит в ямке турецкого седла задней клино­видной кости черепа и связан с подбугровой областью (гипота­ламусом) при помощи гипофизарной ножки. Анатомически состо­ит из 3-х толикой: фронтальной, более большой (аденогипофиз); уз­кой средней (промежная); задней (нейрогипофиз) (рис. 12.6). В эмбриогенезе аденогипофиз появляется методом ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ дорсального выпя­чивания слизистой оболочки ротовой полости (именуемой карма­ном Ратке) и по мере развития утрачивает с ней связь, приближа­ясь к задней доле. Нейрогипофиз развивается как выпуклость дна IIIжелудочка мозга, т. е. из 1-го источника с гипоталаму­сом. Гипоталамус связан с нейрогипофизом гипоталамогипофи-зарным трактом, который в главном ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ включает отростки клеток нейросекреторных ядер фронтального гипоталамуса — супраоптичес-кого и паравентрикулярного. Так именуемая воротная либо пор­тальная сосудистая система состоит из берущего начало от верх­ней гипофизарной артерии первичного капиллярного сплетения, дренирующего срединное возвышение и переходящего в воротные вены, поступающие в переднюю долю, где они распадаются на сильную ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ сеть вторичного капиллярного сплетения. Благодаря мно­гочисленным контактам терминалей нейросекреторных волокон разных гипоталамических ядер с сосудами первичной капил­лярной сети становится вероятным воплощение нейрогумо-ральных воздействий на трофные функции аденогипофиза. В гипота-ламо-гипофизарной системе кровь всегда течет по направлению

Рис. 12.6. Схема строения гипофиза:

а — сагиттальный и б— передний ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ срезы;

А — аденогипофиз; П— промежная толика;

Н— нейрогипофиз


от гипоталамуса к гипофизу. Из синусоидов фронтальной толики кровь вытекает через боковые гипофизарные вены в кавернозные сину­сы. Промежная толика гипофиза сравнимо бедна кровенос­ными сосудами, а кровоснабжение задней толики гипофиза не свя­зано с кровоснабжением фронтальной толики, она получает кровь от нижних гипофизарных ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ артерий и дает ее через бессчетные вены в кавернозные синусы. Симпатические нервные волокна к гипофизу подходят из верхнего шейного ганглия, сопровождая кровяные сосуды. Другие нервные волокна в гипофиз идут из гипоталамуса в составе гипоталамо-гипофизарного тракта, при­чем большая часть его волокон оканчивается в задней доле, но часть ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ просачивается в промежную и переднюю толики.

Для каждой толики гипофиза свойственна своя структурная орга­низация, обеспечивающая выполнение специфичной функции в системе координации эндокринных регуляторных воздействий.

Аденогипофиз.По собственной цитоархитектонике представляет со­бой сложную железу, образованную тяжами эпителиальных кле­ток (аденоцитов), разбитых развитой сетью синусоидных ка­пилляров. По данным ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ светомикроскопического, цитохимического и электронно-микроскопического исследовательских работ определены струк­турные и многофункциональные особенности разных аденоцитов. Выявлено 6 разновидностей клеток, ответственных за синтез определенного тропного гормона (рис. 12.7).

Соматотропоциты — ацидофильные клеточки, продуци­
рующие соматотропный гормон (СТГ) — гормон роста. СТГ регу­
лирует синтез нуклеиновых кислот и белка, скопление белка,
мобилизацию жира из ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ депо и его рас­
ход, скопление в организме кальция,
фосфора и натрия, рост костей и хря­
щей, развитие внутренних органов и
молокообразование. Соматотропоциты
размещаются по всему аденогипофи-
зу, в большей степени в латеральных
областях железы. Локализованные вбли­
зи кровеносных капилляров и повдоль
соединительнотканных септ сомато­
тропоциты представляют собой округ­
лые маленькие клеточки с центрально
размещенным ядром и ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ясной
грануляцией цитоплазмы; некие
клеточки могут иметь длинноватые цито-
плазматические отростки, достигающие
перикапиллярного места. Глав­
ной отличительной особенностью со-
матотропоцитов является наличие в
ИХ цитоплазме больших секреторных Рис. 12.7. Схема секреторного про-
гранул поперечником 350...400 нм. Грану- цесса в аденоците



лы имеют сферическую форму и равномерную высшую электрон­ную плотность.

Многофункциональная активность соматотропоцитов проявляется ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ в числе секреторных гранул. При неоднократном внедрении гормона роста и происходящем по принципу отрицательной оборотной свя­зи угнетении деятельности железы число секреторных гранул, их размеры и размеры самой клеточки приметно уменьшаются, а шеро­ховатый эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи (структурные составляющие клеточки, ответственные за синтез и оформление секреторного продукта ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ) редуцируются, т. е. подавля­ется синтез и выведение СТГ в кровеносное русло. Напротив, при внедрении гипоталамических экстрактов, содержащих фактор, сти­мулирующий отдачу СТГ из гипофиза, в соматотропоцитах на­блюдается усиленное выведение секреторных гранул в перикапил-лярное место, также гипертрофия шероховатого эндоп-лазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Невзирая на ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ насыщенное выведение секреторных гранул, их число в клеточке не отличается от нормы, что гласит о стимуляции не только лишь выведе­ния, да и синтеза СТГ.

Деятельность соматотропоцитов находится под контролем гипо­таламических структур. При развитии ожирения, вызванного элек­тролитическим разрушением вентромедиальных ядер гипоталаму­са, находится приметное скопление секреторных гранул и по ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ­явление лизосом, способных разрушать неиспользованные секре­торные гранулки. При разрушении дорсомедиальных ядер в со­матотропоцитах наблюдается уменьшение числа секреторных гра­нул. Таким макаром, торможение выведения секреторных гранул обосновано угнетением секреции соматолиберина (GRF) после разрушения вентромедиальных ядер, а усиление выведения секре­торного продукта из соматотропоцитов при разрушении дорсо­медиальных ядер ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ связано со понижением активности фактора, тор­мозящего выведение гормона роста (соматостатина, GIF).

Лактотропоциты — 2-ой тип ацидофильных клеток, продуцирующих лактотропный гормон (ЛТГ), либо пролактин, ко­торые отличаются от соматотропоцитов более большими разме­рами и неверной формой. В цитоплазме лактотропоцитов содержатся малочисленные секреторные гранулки поперечником 600...800 нм, отличающиеся высочайшей электрической ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ плотностью и удлиненной формой. Лактотропоциты изредка встречаются у поло­возрелых самцов и самок до заслуги ими половой зрелости. Число этих клеток существенно растет в аденогипофизе к кон­цу беременности и в период лактации. В лактационный период лактотропоциты содержат высокоразвитый шероховатый эндо­плазматический ретикулум, огромное количество связанных рибосом и рас­ширенный комплекс Гольджи ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ с бессчетными незрелыми секреторными гранулками. Зрелые гранулки лежат по периферии клеток поблизости плазматической мембраны.


После прекращения лактации число активных лактотропоци­тов снижаете?, а число структурных компонент клеточки, ответ­ственных за воплощение секреции, значительно миниатюризируется. Резкое прерывание лактационного процесса — отъем сосунков че­рез 12...18 ч —приводит к скоплению ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ в цитоплазме зрелых се­креторных гранул, а через 24 ч в цитоплазме возникают лизо-сомы, которые поглощают и переваривают «ненужные» продукты секреции. Если в этот период самкам вернуть потомство, то уже через 5... 15 мин выведение секреторных гранул усиливается и их число в цитоплазме существенно миниатюризируется. В согласовании с этими ультраструктурными перестройками меняется ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ и уро­вень пролактина в плазме крови: прекращение кормления снижа­ет уровень пролактина, а его возобновление увеличивает.

Тиреотропоциты— ацидофильные клеточки, продуциру­ющие тиреотропный гормон (ТТГ) — тиреотропин, который стиму­лирует функции щитовидной железы, содействует скоплению в ней йода и образованию гормонов (трийодтиронина и тироксина). ТТГ увеличивает распад тиреоглобулина и ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ содействует переходу ак­тивной формы гормона в кровь. Тиреотропоциты — это полигональ­ные либо отростчатые базофильные клеточки, располагающиеся пре­имущественно в центральной зоне аденогипофиза, их число сравни­тельно невелико и составляет 1,8...2,9% общего числа секреторных клеток этой толики. Цитоплазма тиреотропоцитов содержит маленькие секреторные гранулки поперечником 80...150нм; более большие се­креторные гранулки ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ТТГ обнаружены в аденогипофизе большого ро­гатого скота (300...400 нм). Структурные составляющие, участвующие в секреторном процессе в тиреотропоцитах, развиты сравнимо не достаточно. Шероховатый эндоплазматический ретикулум представлен маленькими пузырьками и маленькими канальцами, распределенны­ми умеренно по всему месту цитоплазмы. Комплекс Голь­джи занимает околоядерное положение и представлен маленькими вакуолями и микропузырьками ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. Более значимые ультра­структурные конфигурации наблюдаются в тиреотропоцитах при вы­ключении функции щитовидной железы (оперативным методом либо введением тиреостатических препаратов), т. е. при недостатке ти-реоидных гормонов. В 1-ые деньки после удаления щитовидной же­лезы число тиреотропоцитов в аденогипофизе стремительно возрастает, а при углублении гипотиреоидного состояния эти клеточки трансфор­мируются в ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ клеточки тиреоидэктомии. В расширенных вакуолях этих клеток отмечается скопление больших электронноплотных гранул, особенного развития добивается комплекс Гольджи, и по мере увеличе­ния срока после операции он прогрессивно расширяется. В после­дующем в цитоплазме возникают лизосомы, контактирующие со структурами комплекса Гольджи и элиминирующие лишние се­креторные гранулки. Тиреоидные гормоны, введенные обычным ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ либо тиреоидэктомированным животным, тормозят выделение ри-лизинг-факторов тиреотропного гормона (TRF), в итоге чего в




32 — 3389



аденогипофизе увеличивается содержание ТТГ. Дополнительное вве­дение таким животным TRF провоцирует усиление интенсивности выведения секреторных гранул из клеток. При неоднократном введе­нии TRF количество тиреотропоцитов в аденогипофизе увеличива­ется, а в клеточках наличествуют морфологические ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ признаки интенси­фикации секреторного процесса.

Кортикотропоциты несут ответственность за синтез корти-котропина, либо адренокортикотропного гормона (АКТГ), который вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и сти­мулирует глюкокортикоидную функцию. По данным иммуноцито-химии с продукцией АКТГ связывают хромофобные (не восприни­мающие красители) аденоциты, имеющие некорректную либо звезд­чатую ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ форму. В цитоплазме кортикотропоцитов размещаются малочисленные секреторные гранулки поперечником 200...260 нм, локализованные повдоль плазматических мембран. Усиление адрено-кортикотропной функции аденогипофиза морфологически выра­жается в глубочайшей дегрануляции кортикотропоцитов и гипертро­фии шероховатого эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, что наблюдается при адреналэктомии либо внедрении пре­паратов, ингибирующих синтез кортикостероидов.

Гонадотропоциты. В ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ гипофизе животных вырабаты­вается два гонадотропных гормона — фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), которые дополняют друг дружку в собственном физиологическом действии на половые железы. ФСГ, либо фоллитропин, у самок регулирует развитие и созревание фоллику­лов в яичниках, у самцов — сперматогенез. ЛГ, либо лютропин, у самок при совместном действии с ФСГ обеспечивает ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ овуляцию и образование желтоватого тела в яичниках, у самцов провоцирует раз­витие интерстициальной ткани в семенниках и выработку муж­ского полового гормона тестостерона.

ФСГ-гонадотропоциты — это большие округленные базофильные клеточки, расположенные поблизости капилляров по периферии аденоги­пофиза. Отличительной чертой ФСГ-гонадотропоцитов служит на­личие в их цитоплазме бессчетных секреторных ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ гранул диа­метром 200...300нм, которые обычно размещены умеренно во всей цитоплазме клеток. Гранулки окружены ясно выраженной мембраной, которая или плотно прилежит к ее содержимому, или разделена от него узеньким светлым ободком. Нередко на месте распада секреторных гранул конкретно в цитоплазме клеток остают­ся мелкогранулярные остатки средней электрической ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ плотности.

Эндоплазматический ретикулум в ФСГ-гонадотропоцитах пред­ставлен маленькими вакуолями либо уплощенными канальцами, расположенными обычно по периферии клеток. Степень развития эндоплазматического ретикулума существенно варьирует в зависи­мости от многофункционального состояния клеточки. Комплекс Гольджи в особенности отлично развит и имеет кольцевидную форму, при этом внутренняя зона кольца образована уплощенными ламеллами ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ, а на-


ружная — маленькими и большими вакуолями. Снутри кольца нахо­дятся бессчетные микропузырьки (гладкие и окаймленные) и секреторные гранулки на разных стадиях созревания.

Лютеинизирующие гонадотропоциты (ЛГ-гонадотропоциты) относятся к группе базофильных клеток, но при всем этом способны проявлять некую ацидофилию, что позволяет отличать их от ФСГ-гонадотропоцитов, окрашивающихся только основными красителями. ЛГ ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ-гонадотропоциты размещаются поблизости толики ги­пофиза, также в центре железы, при этом эти клеточки отличаются от ФСГ-гонадотропоцитов удлиненной либо полигональной фор­мой и секреторными гранулками, поперечник которых добивается 250 нм. В отличие от ФСГ-гонадотропоцитов в цитоплазме ЛГ-гонадотро-поцитов размер секреторных гранул не варьирует и отсутствуют набухающие гранулки ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ низкой электрической плотности. Эндоплаз­матический ретикулум развит слабо и представлен тонкими ка­нальцами, несущими на собственной поверхности рибосомы. Комплекс Гольджи малогабаритный. Если у самцов ФСГ-гонадотропоциты обыч­но содержат огромное количество секреторных гранул, то у самок наличие секреторного продукта в цитоплазме находится в зависимости от стадии эстрального цикла ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. В диэструсе клеточки содержат маленькое коли­чество секреторных гранул, сначала проэструса размеры клеток растут и они заполняются гранулками, при эструсе проис­ходит насыщенная дегрануляция клеток, продолжающаяся в мет-эструсе. В диэструсе вновь уменьшаются размеры клеток и отме­чается малозначительное содержание секреторных гранул.

ЛГ-гонадотропоциты изредка обнаруживают в аденогипофизе ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ самцов, а у самок эти клеточки представлены более существенно и содержание секреторного продукта соответствует фазам эстрального цикла. В диэструсе содержание гранул секрета некординально, в проэструсе отмечается возрастание секреторной активности, ко­торая понижается в стадии эструс. В метэструсе гранулки вновь возникают, но в диэструсе их количество опять миниатюризируется. В ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ критериях неизменного эструса, до­стигаемого введением эстрогенов, секреция ФСГ остается постоянной, в то время как секреция ЛГ значительно угнетается. Секреция ФСГ угнетается при по­стоянном диэструсе, ФСГ-гонадотропоциты содержат редчайшие секреторные гранулки, в то время как ЛГ-гонадотропоциты смотрятся активированными. У кастрирован­ных животных в гонадотропных клеточках гипофиза происходят более глубочайшие ультраструктурные ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ конфигурации: в ФСГ-гонадотропоцитах отмечается расширение вакуолей эндоплазматического ретикулума и исчезновение больших секреторных гранул, дальше следует насыщенная вакуолизация, гипертрофия комплекса Гольд­жи и прогрессивная дегрануляция клеток. В предстоящем расширенные полости эндоплазматического ретикулума соединяются, заполняются коллоидоподобным ве­ществом, в узеньком ободке цитоплазмы обнаруживаются лизосомоподобные тель­ца — клеточки получают вид ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ, соответствующий для клеток кастрации. ЛГ-гонадотро­поциты реагируют на кастрацию существенно слабее: число секреторных гранул несколько возрастает прямо до 14 сут после операции и только потом постепен­но миниатюризируется.

Липотропоциты продуцируют не так давно обнаруженный гормон гипофиза — липотропин. Известны две формы этого гор­мона: альфа- и бета-липотропины, владеющие ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ массивным жиро-мобилизующим действием. В гипоталамусе и гипофизе липотро-




32*



/


пины служат предшественниками энкефалинов и эндорфинов, владеющих морфиноподобным действием. Иммуноцитохимичес-кими способами выявлено рассредотачивание липотропоцитов: или групповое, или в стене фолликулоподобных структур адено-гипофиза. Ультраструктурная организация этих клеток отличает­ся высочайшей степенью развития структурных компонент клеток, осуществляющих секреторный процесс ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ: плотный цитоплазмати-ческий матрикс, богатство органелл и секреторных гранул диамет­ром 250...500 нм. Способами иммуноцитохимии выявляются и другие более маленькие и наименее дифференцированные клеточки, кото­рые считают структурами, находящимися на более ранешних шагах дифференцировки.

Разработаны тонкие приемы хирургического удаления гипо­физа у животных, которые после гипофизэктомии могут жить достаточно длительно. Не ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ являясь актуально принципиальным органом, гипо­физ все таки оказывает существенное воздействие на состояние орга­низма, в особенности юных животных. После удаления гипофиза 2-месячные щенки очень отстают в росте, очень вялы и мало­подвижны, основной обмен у их понижен на 20...50 %, а тем­пература тела ниже обычной на L.,1,5 °C; наблюдается ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ожи­рение, половые железы не развиваются, а половые инстинкты не появляются; размеры щитовидной железы и коры надпо­чечников остаются существенно меньше обыденных, а тимус не подвергается инволюции. У взрослых животных удаление гипо­физа приводит к снижению уровня энергетического обмена, изменению обмена белков, жиров и углеводов; размеры щито­видной ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ железы, коры надпочечников и половых желез умень­шаются, а в яичниках прекращается созревание фолликулов, овуляция и образование желтоватых тел. Трансплантация ткани ги­пофиза либо введение ее экстрактов предупреждают развитие дегенеративных процессов, обычно наступающих у животных при гипофизэктомии. Долгое введение экстрактов веще­ства гипофиза интактным юным животным вызывает у их лишний ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ рост, у животных более старшего возраста проявля­ется акромегалия (усиленный рост трубчатых костей) и появле­ние определенных опухолей.

Средняя (промежная) толика — узенькая пластинка многослой­ного эпителия, отделенная от фронтальной толики гипофизарной ще­лью, а от нейрогипофиза прослойкой соединительной ткани, со­держащей кровяные сосуды и базальную мембрану. Промежу­точная толика гипофиза образует ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), именуемый также интермедином либо меланотропином. Известны две формы: альфа- и бета-МСГ, представляющие из себя полипептиды, которые в организме обеспечивают пигментный об­мен кожи, волос, радужной и сетчатой оболочек глаза. Мелано-трофный гормон участвует также в процессах адаптации зритель­ного анализатора.


Со стороны гипофизарной ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ щели промежная толика ги­пофиза покрыта слоем уплощенных маргинальных клеток. Лю-менальная (обращенная в просвет гипофизарной щели) плазма­тическая мембрана содержит недлинные микроворсинки и рес­нички, а примыкающие маргинальные клеточки скреплены соединитель­ными комплексами. За слоем маргинальных клеток находится паренхима промежной толики, образованная несколькими ря­дами железистых клеток ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ; преобладают клеточки, вырабатывающие МСГ. Меланотропоциты имеют полигональную форму и соеди­няются меж собой десмосомами. Отличительной характерис­тикой меланотропоцитов служит наличие в их цитоплазме боль­шого числа секреторных гранул поперечником 200...500 нм. 2-ой разновидностью железистых клеток промежной толики гипо­физа являются звездчатые клеточки — это редкие маленькие клеточки, локализованные меж большими мелано-тропоцитами и простирающие ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ меж ними длинноватые цито-плазматические отростки. Отростки этих клеток соединяются меж собой средством десмосом. Несколько объединившихся звездчатых клеток способны сформировывать псевдофолликул, по­лость которого заполняется коллоидным содержимым. Объеди­ненные меж собой клеточки образуют массивные соединительные комплексы, а на поверхности клеток, обращенной в просвет фол­ликула, сформированы микроворсинки ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ и ресницы. В паренхиме промежной толики гипофиза находятся также клеточки, сход­ные по ультраструктурной организации с кортикотропоцитами аденогипофиза, но они содержат наименьшие по размерам гранулки (наименее 200 нм). Эти клеточки поблизости от нейрогипофиза образуют значимые скопления в ростральной части, где промежная толика перебегает в аденогипофиз. При электронно-микроскопичес­ком исследовании ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ в промежной доле выявлены нервные во­локна и их терминали, образующие синаптоидные контакты с же­лезистыми клеточками. Описано три вида окончаний: холинерги-ческие, адренергические и пептидергические. Более нередко та­кие контакты находятся на поверхности меланотропоцитов и кортикотропоцитоподобных клеток.

Многофункциональная активность клеток промежной толики гипо­физа в значимой степени ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ находится в зависимости от уровня в крови гормонов коры надпочечника. После адреналэктомии ширина этой толики за­метно возрастает за счет гипертрофии железистых клеток. В ме-ланоцитах происходит глубочайшая дегрануляция, гипертрофия комп­лекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума. При внедрении животным кортикостероидных гормонов ширина промежной толики, напротив, миниатюризируется и клеточки становятся более ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ компакт­ными. Существует довольно много оснований к тому, чтоб счи­тать вероятным выделение АКТГ и МСГ железистыми клеточками промежной толики и что это связано с последовательностью син­теза гормонов: сначала синтезируется АКТГ, являющийся прогор-





моном для альфа- МСГ. Функции МСГ у млекопитающих не огра­ничиваются только процессами меланогенеза. Вместе с другими ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ гормонами физиологически активные вещества промежной толики способны учавствовать в реакциях адаптации организма к нейрогенному и осмотическому стрессу.

Нейрогипофиз— задняя толика гипофиза. Самостоятельная желе­за внутренней секреции. Нейрогемальный орган, в каком накап­ливаются и из которого выводятся в кровеносное русло нейрогор-моны — вазопрессин и окситоцж, продуцируемые в крупноклеточ­ных ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ядрах гипоталамуса. Нейросекреторные клеточки супраоптичес-кого и паравентрикулярного ядер гипоталамуса вместе с общими чертами строения обычных нейронов владеют и некими ха­рактерными особенностями. Поперечник аксона у места отхождения от тела клеточки очень велик, что, разумеется, связано с насыщенным аксональным транспортом нейросекрета. Основными структурны­ми компонентами нейрогипофиза служат нейросекреторные ак­соны ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ, их терминали, заканчивающиеся на капиллярах, и особенные глиальные клеточки — питуициты. Нейросекреторные волокна поперечником от 400 до 600 нм идут обычно параллельно друг дружке и собраны в маленькие группы. Расширения и терминали воло­кон содержат нейросекреторные гранулки (150...200 нм), микро­трубочки и нейропротофиламенты. Окончания нейросекретор-ных волокон граничат с перикапиллярным местом, об­разуя ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ аксоновазальные контакты. Паренхима нейрогипофиза про­низана бессчетными капиллярами, эндотелиальные клеточки которых очень уплощены и содержат огромное количество фе-нестр поперечником около 500 нм, перекрытых тонкими диафраг­мами. По размерам и ультраструктуре питуицитов эти клеточки делятся на несколько типов по аналогии с глиальными клеточками центральной нервной системы: различают астро-, олиго- и микропитуициты ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ.

Астропитуициты — более большие клеточки, имеющие длинноватые цитоплазматические отростки, многие из которых закан­чиваются поблизости перикапиллярного места и стелят на неком протяжении базальную мембрану капилляров.

Олигопитуициты — более распространенные клет­ки, в отличие от астропитуицитов имеют наименьшее количество от­ростков, в их более развит шероховатый эндоплазматический ре-тикулум. Соответствующая их особенность ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ — наличие в цитоплазме бессчетных липидных капель.

Микропитуициты встречаются относительно изредка, имеют маленькие размеры и очень плотное ядро неверной формы, но отростков у их незначительно либо они совсем отсутствуют. Цитоплазматические отростки нескольких питуицитов могут со­единяться вместе при помощи десмосом, формируя своеоб­разную сеть, в петлях которой находятся группы нейросекреторных ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ волокон и их варикозные расширения (тельца Геринга).


Нейрогормоны задней толики гипофиза конкретно участ­вуют в регуляции водно-солевого обмена, и любые сдвиги водно-солевого равновесия отражаются в той либо другой степени на ульт­раструктуре органа. В критериях солевой нагрузки стремительно умень­шается число нейросекреторных гранул, возникают остаточные ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ гранулки и огромное количество микропузырьков. Подобные признаки активации выведения нейросекрета обнаруживаются у животных с наследным и экспериментальным (аллоксановым) диабе­том и после адреналэктомии. В этих случаях в большинстве ней­росекреторных волокон отсутствуют нейросекреторные гранулки, и они заполнены огромным количеством микропузырьков. Угнете­ние многофункциональной активности гипоталамо-нейрогипофизар-ной системы и блокирование ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ выведения нейрогормонов в кровь наступают при гипергидратации либо внедрении альдостерона. При всем этом в нейрогипофизе отмечается мощное скопление нейро­секреторных гранул в волокнах, их расширениях и больших тель­цах Геринга, также уменьшение числа нейротрубочек и микро­пузырьков. Избыток скопленных нейросекреторных гранул мо­жет удаляться при помощи лизосомального аппарата ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ.

Есть убедительные подтверждения выведения содержимого нейросекре­торных гранул из терминален нейросекреторных аксонов методом экзоцитоза. Мемб­рана нейросекреторной гранулки соединяется с мембраной нейросекреторного окон­чания, на месте слияния появляется отверстие, через которое содержимое гранулки перебегает в перикапиллярное место. В итоге насыщенного включения мембраны гранул в состав плазматической мембраны нейросекреторного окончания может ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ накопиться избыток мембранного материала, который удаляется за счет спе­циального механизма образования микропузырьков в итоге эндоцитоза плаз­матической мембраны нейросекреторных окончаний. Микропузырьки отходят от аксолеммы и сформировывают скопления правильной гексагональной формы (рис. 12.8). В критериях, когда выделение нейросекреторных гранул не интенсифицируется, ней-росекрет выделяется в виде молекулярных комплексов через ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ неповрежденную мемб­рану нейросекреторной гранулки и плаз­матическую мембрану нервного оконча­ния. При резком увеличении выведения нейрогормонов преобладающим стано­вится механизм экзоцитоза. В этом слу­чае активизируется деятельность нейротру­бочек и нейропротофиламентов, кото­рые обеспечивают перемещение нейро­секрета и упрощают контакт гранул с аксолеммой.

Рис. 12.8. Схема выведения секреторного материала в терминалах ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ нейрогипофиза

Продукты секреторной дея­тельности паравентрикулярного и супраоптического ядер гипота­ламуса, выделяющиеся в кровь из задней толики гипофиза, пред­ставляют собой октапептиды цик­лической природы: окситоцин и вазопрессин, либо антидиуретичес­кий гормон (АДГ). Окситоцин вы-





зывает сокращения гладкой мускулатуры матки и миоэпителия молочной железы. У самок во время родов ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ окситоцин вызывает и провоцирует родовые схватки и изгнание плода.

Степень чувствительности матки к окситоцину находится в зависимости от вида животного и его физиологического состояния. Эстрогены (жен­ские половые гормоны) увеличивают ответную реакцию матки, осо­бенно высока она посреди полового цикла в период овуляции, соответственный фазе течки. Выделение окситоцина в ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ кровь во время спаривания наращивает частоту и амплитуду сокращений матки, что обеспечивает перемещение спермы по половым путям в яйцеводы. После овуляции начинает работать желтоватое тело, продуцируется прогестерон и чувствительность матки к окситоци­ну значительно понижается. Очень мала ответная реакция матки на окситоцин в исходный период беременности, но в ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ предстоящем чувствительность увеличивается, достигая максимума непосредствен­но перед родами.

Вызванное окситоцином сокращение миоэпителия способст­вует удалению молока из полости альвеол молочной железы, по­вышает цистернальное и внутрипротоковое давление, активируя молокоотдачу. У самцов окситоцин, разумеется, наращивает сокра­щение спермопроводящих путей, обеспечивая процесс эякуляции. В крови окситоцин стремительно разрушается ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ специфичным фермен­том окситоциназой. Активность этого фермента довольно высока у беременных самок и во время родов, но резко понижается в пер­вые деньки после родов.

АДГ ответствен за стимуляцию реабсорбции воды из первичной мочи в дистальном отделе почечных канальцев, также оказывает влияние на минеральный обмен, тормозя реабсорбцию калия, натрия ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ и хлори­дов. Совместно с этим АДГ вызывает сокращение артериол и капилля­ров, действуя конкретно на гладкомышечные клеточки, что ве­дет к общему увеличению кровяного давления. Следует, но, увидеть, что для увеличения давления крови нужны очень огромные дозы гормона, существенно превосходящие дозы, оказыва­ющие антидиуретический эффект. Действие вазопрессина на чув­ствительные ткани ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ довольно краткосрочно: через 1...3 мин ак­тивность введенного гормона понижается в два раза за счет разрушения в печени и почках, а 8... 10 % его выделяется с мочой.

Активно развивающийся раздел физиологии, изучающий взаимодействие гормонов и других на биологическом уровне активных ве­ществ с сенсорами, размещающимися в ЦНС, представляет гипоталамо-гипофизарную систему ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ в совсем новеньком нюансе. Пептидные гормоны образуют отменно новый класс эндоген­ных регуляторов функций нервной системы и организма в целом. Некие из их (к примеру, вазопрессин, окситоцин, кортико-тропин, тиролиберин) были известны и ранее, но в качестве гор­монально-активных субстанций с определенными, узкоспецифич­ными функциями. Новизна этого класса веществ ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ обоснована


происхождением ряда соединений из 1-го предшественника — пропиомеланокортина, из которого образуются пептиды, действу­ющие подобно морфину и способные повлиять на многие функции органов и систем организма. Внимание, восприятие бо­ли, пищевое и половое поведение, обеспечение гомеостаза при стрессовых воздействиях, адаптации организма к экстремальным условиям — это все проявления ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ негормональных функций за счет воплощения связи меж нейронами, передача межнейронной инфы, модуляция многофункционального состояния нейронов. Клеточки, продуцирующие пептиды, и клеточки, чувствительные к ним, образуют сильную гипоталамическую пептидергическую сеть, охватывающую головной и спинной мозг. Воздействие эндогенных пептидов на эндокринную систему позволяет им интегрировать огромное количество поведенческих реакций, что гласит о тесноватой функ­циональной ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ связи меж медиаторными и эндокринными системами. Так, вазопрессин и его синтетические аналоги оказывают влияние на закрепление условных рефлексов, окситоцин участвует в опти­мизации полового поведения, а меланостатин и тиролиберин об­ладают антидепрессивными качествами.


obshie-polozheniya-i-normativnie-ssilki.html
obshie-polozheniya-kompleksnie-rekomendacii-organam-ispolnitelnoj-vlasti-subektov-rossijskoj-federacii-organam.html
obshie-polozheniya-metodiki-rassledovaniya-prestuplenij-referat.html